传统上,植物学中将高等植物分为苔藓植物和维管植物。维管植物,就是通过维管束(木质部和韧皮部)在植物体内运输水分和养料的植物。蕨类就是维管植物中除去种子植物的部分,也就是说,不以种子繁殖的维管植物都是蕨类。
目前发现的最早的维管植物化石来自于志留纪的拉德洛统(Ludlow Series),即距今4.25至4.23亿年之间(Taylor et al., 2009)。
传统的分类学中,将蕨类分为松叶蕨类、石松类、木贼类和真蕨类四类(刘红梅等,2008)。
但是基于分子和形态学的系统分类学认为,石松类和其他的蕨类植物亲缘关系较远,甚至远于其他蕨类和被子植物的关系。(Smith et al., 2006; 刘红梅等,2008)因为石松类和其他所有现存维管植物类群构成一个姊妹群,也就是说,在进化历程中,石松类是最早和其他现存维管植物门类分道扬镳的。石松的叶属于“小型叶”,即每片叶中只有一个不分叉的维管束,不形成叶隙,结构比较简单的单叶脉叶型。与之相对,大型叶就是具有复杂叶片和叶脉形态,有薄壁组织形成叶隙的叶型。(郝守刚,1994)因此,对于维管植物,我们把其分为小型叶的石松类和大型叶的真叶类。
除了石松以外,在真叶植物中,其他的「狭义蕨类植物」和种子植物构成一个姊妹群,即进化树中分叉后平行发展的两个分支。这个蕨类类群中,又包括近缘的瓶尔小草类和松叶蕨类;以及另一支的莲座蕨类、木贼类以及薄囊蕨类。(Smith et al., 2006)
蕨类植物多数是陆生植物。与种子植物不同,蕨类不产生种子,而是通过更简单的孢子繁殖。现存的多数蕨类为多年生草本植物,少数为一年生草本。而地质历史时期,蕨类植物和石松植物都曾有很多高大的木本植物,这也是成煤植物重要的组成。
蕨类的叶具有分枝的维管系统,幼叶通常攀卷。蕨类有些叶片仅仅进行光合作用,称为营养叶;有些叶片的主要功能是产生孢子囊和孢子,称为孢子叶。有些蕨类的营养叶和孢子叶并无分化,形态相同,为同型叶;有些则孢子叶和营养叶形态明显不同,则为异型叶。瓶尔小草类、莲座蕨类通常称为厚囊蕨类,其孢子囊壁有数层细胞厚,每一个孢子囊的孢子数量较多;而薄囊的体积较小,厚度为一层细胞,产孢子较少。通常认为薄囊蕨是真蕨类的代表。(Tayler et al., 2009; 吴国芳等,1992)
参考文献:
郝守刚,维管植物叶子的起源,北京大学学报(自然科学版),1994.
刘红梅等,石松类和蕨类植物研究进展:兼论国产类群的科级分类系统,植物分类学报,2008.
吴国芳等,植物学(第二版)下册,高等教育出版社,1992.
Smith AR et al., A classifcation for extant ferns, Taxon, 2006.
Taylor TN et al., Paleobotany, Elsevier, 2009