气孔[stoma],叶、茎及其他植物器官上皮上许多小的开孔之一,高等陆地植物表皮所特有的结构。
狭义上常把保卫细胞之间形成的凸透镜状的小孔称为气孔。有时也伴有与保卫细胞相邻的2—4个副卫细胞。把这些细胞包括在内是广义的气孔(或气孔器)。紧接气孔下面有宽的细胞间隙(气室)。气孔在碳同化、呼吸、蒸腾作用等气体代谢中,成为空气和水蒸汽的通路,其通过量是由保卫细胞的开闭作用来调节,在生理上具有重要的意义。气孔通常多存在于植物体的地上部分,尤其是在叶表皮上,在幼茎、花瓣上也可见到,但多数沉水植物则没有。1 气孔的分布 不同植物的叶、同一植物不同的叶、同一片叶的不同部位(包括上、下表皮)都有差异,且受客观生存环境条件的影响。浮水植物只在上表皮分布,陆生植物叶片的上下表皮都可能有分布,一般阳生植物叶下表皮较多。2 气孔的类型 双子叶植物的气孔有四种类型:①无规则型,保卫细胞周围无特殊形态分化的副卫细胞;②不等型,保卫细胞周围有三个副卫细胞围绕;③平行型,在保卫细胞的外侧面有几个副卫细胞与其长轴平行;④ 横列型,一对副卫细胞共同与保卫细胞的长轴成直角.围成气孔间隙的保卫细胞形态上也有差异,大多数植物的保卫细胞呈肾形,近气孔间隙的壁厚,背气孔间隙的壁薄;稻、麦等植物的保卫细胞呈哑铃形,中间部分的壁厚,两头的壁薄。3 气孔的开闭机理 当肾形保卫细胞吸水膨胀时,细胞向外弯曲,气孔张开,而保卫细胞失水体积缩小时,壁拉直,气孔关闭;哑铃形保卫细胞吸水时两头膨胀而中间彼此离开,气孔张开,失水时两头体积缩小中间部分合拢,气孔关闭。可见气孔运动的原因主要是保卫细胞吸水膨胀引起的。4 影响气孔运动的主要因素 4.1 光照引起的气孔运动 保卫细胞的叶绿体在光照下进行光合作用,利用CO2,使细胞内pH值增高,淀 粉磷酸化酶水解淀粉为磷酸葡萄糖,细胞内水势下降.保卫细胞吸水膨胀,气孔张开;黑暗里呼吸产生的CO2使保卫细胞的pH值下降,淀粉磷酸化酶又把葡萄糖合成为淀粉,细胞液浓度下降,水势升高,保卫细胞失水,气孔关闭。保卫细胞的渗透系统也可由K 来调节。光合作用光反应(环式与非环式光合磷酸化)产 生ATP,通过主动运输逆着离子浓度差吸收K ,降低保卫细胞水势,吸水使气孔张开。注意:①如果光照强度在光补偿点以下,气孔关闭;②在引起气孔张开的光质上以红光与蓝紫光效果最好;③景天科植物夜晚气孔张开,吸收和贮备CO2(形成苹果酸贮于液泡中),白天气孔关闭,苹果酸分解成丙酮酸释放CO2进行光合作用。4.2 二氧化碳影响气孔运动 低浓度CO2促进气孔张开,高浓度CO2使气孔迅速关闭,无论光照或黑暗皆如此。抑制机理可能是保卫细胞pH下降,水势上升,保卫细胞失水,必须在光照一段时间待CO2逐渐被消耗后,气孔才迅速张开。4.3 温度影响气孔运动 气孔张开度一般随温度的上升而增大,在30%左右达到最大,低温(如10% 以下)虽长时间光照,气孔仍不能很好张开,主要是淀粉磷酸化酶活性不高之故,温度过高会导致蒸腾作用过强,保卫细胞失水而气孔关闭。4.4 叶片含水量影响气孔运动 白天若蒸腾过于强烈,保卫细胞失水气孔关闭,阴雨天叶子吸水饱和,表 皮细胞含水量高,挤压保卫细胞,故白天气孔也关闭。